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<!DOCTYPE html>

<title>Quasispezies</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Quasispezies</span></h1>

</header>

</div>

<p>Die als <b>Quasispezies</b> bezeichnete <a href="Theorie" title="Theorie">Theorie</a> beschreibt <a href="Qualitative_Daten" title="Qualitative Daten">qualitativ</a> die <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> eines geschlossenen Systems von <a href="Autoreplikation" title="Autoreplikation">selbstreproduzierenden</a> Molekülen, z. B. <a href="Ribonukleins%C3%A4ure" title="Ribonukleinsäure">RNA</a> oder <a href="Desoxyribonukleins%C3%A4ure" title="Desoxyribonukleinsäure">DNA</a>. Sie wurde als Beitrag zur Suche nach dem Ursprung des Lebens konzipiert und überträgt Eckpfeiler der <a href="Charles_Darwin" title="Charles Darwin">Darwin’schen</a> <a href="Evolutionstheorie" title="Evolutionstheorie">Evolutionstheorie</a> (<a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">phänotypische Variation</a> und <a href="Selektion_(Evolution)#Natürliche_Selektion" title="Selektion (Evolution)">natürliche Selektion</a>) auf die molekulare Ebene. <a href="Quantitative_Analyse" title="Quantitative Analyse">Quantitative</a> Aussagen sind im Rahmen dieser Theorie schwer zu machen, denn die Anfangsbedingungen sind in der Praxis nicht herzustellen oder nachzumessen. Es gibt aber auch Modelle, die die Evolution eines offenen Systems erklären.<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Die Theorie wurde 1977 von <a href="Manfred_Eigen" title="Manfred Eigen">Manfred Eigen</a> und <a href="Peter_Schuster_(Chemiker)" title="Peter Schuster (Chemiker)">Peter Schuster</a> vorgeschlagen,<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> basierend auf einer Arbeit von Manfred Eigen aus dem Jahr 1971.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Annahmen">Annahmen</h2></div>

<p>Die Theorie der Quasispezies macht vier Annahmen:

</p>

<ol><li>Die zu replizierenden Moleküle sind aus einer kleinen Zahl von Bausteinen zusammengesetzt.</li>

<li>Neue Moleküle entstehen nur durch (möglicherweise fehlerhafte) Replikationen der bereits vorhandenen Moleküle.</li>

<li>Substrate – zum Aufbau der Moleküle notwendige Substanzen – sind in großer Menge vorhanden, Abbauprodukte verlassen den Behälter.</li>

<li>Moleküle können wieder in ihre Bausteine zerfallen, gemäß ihrer Stabilität. Das Alter eines Moleküls spielt keine Rolle.</li></ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Experiment">Experiment</h2></div>

<p>Im Reaktionsgefäß kommt es zu Evolution: Die Konzentration eines Molekültyps hängt stark ab von seiner Stabilität (Zerfallsrate) und seiner Reproduktionsrate. Bei der Replikation kann es zu Fehlern kommen (<a href="Mutation" title="Mutation">Mutation</a>), welche dem Molekül möglicherweise verbesserte Überlebenschancen bieten – das ursprüngliche Molekül wird dann verdrängt (<a href="Selektion_(Evolution)" title="Selektion (Evolution)">Selektion</a>). Da stets mehr oder weniger starke Mutationen auftreten, nennt man nahe verwandte (ähnliche) Moleküle eine Quasispezies. Diese wurden in RNA-Viren beobachtet. Da Mutation in ähnliche Moleküle regelmäßig vorkommt, ist der Fortpflanzungserfolg nicht nur von einer Spezies abhängig, sondern einer ganzen „Wolke“ von ähnlichen Spezies, die sich immer wieder ineinander umwandeln und ähnlich gut reproduzieren: In der „Mitte“ optimal, zum „Rand“ hin immer schlechter. Eine Spezies kann so auch durch Mutation von einer anderen Spezies entstehen, nicht nur durch eigene Replikation.

Man beachte also, dass der Erfolg einer Quasispezies abhängig ist von ihrer Reproduktionsrate, ihrer Sterberate, aber auch von ihrer Mutationsrate: Ohne Fehler bei der Replikation existiert nur eine einzige Spezies – eine Verbesserung ist unmöglich, bei zu hoher Mutationsrate verbreitert sich die Quasispezies über die gesamte Population. Langsam wachsende Spezies werden nicht zwangsläufig von schneller wachsenden verdrängt: Eine schneller wachsende Spezies kann in die langsamer wachsende hineinmutieren und so das Aussterben durch Zerfall und Abfluss auf einem kleinen Niveau ausgleichen.

</p><p>Es können sogar <a href="Hyperzyklus" title="Hyperzyklus">Hyperzyklen</a> auftreten: Ein Molekül A reproduziert ein Molekül B, welches wiederum A repliziert. Die Moleküle A und B vermehren sich also abhängig voneinander und bilden ebenfalls eine Quasispezies.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Mathematische_Beschreibung">Mathematische Beschreibung</h2></div>

<p>Ein einfaches mathematisches Modell für die Quasispezies: Es gebe <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle S}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle S}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/4611d85173cd3b508e67077d4a1252c9c05abca2.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:1.499ex; height:2.176ex;" alt="{\displaystyle S}" loading="lazy"></span> mögliche Sequenzen und <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle n_{i}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle n_{i}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/57f87f905ba5a4d8c691ccaecd65fc47bd007ba4.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:2.194ex; height:2.009ex;" alt="{\displaystyle n_{i}}" loading="lazy"></span> Organismen mit Sequenz <i>i</i>. Sagen wir, jedes Individuum reproduziere sich mit der Reproduktionsrate <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle A_{i}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle A_{i}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1aed3b5def921afbe6cc48aaf8f9b11c6f1c1e2d.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:2.543ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle A_{i}}" loading="lazy"></span>. Manche sind Klone ihrer „Eltern“ und haben die Sequenz <i>i</i>, aber manche sind mutiert, und haben eine andere Sequenz. Sagen wir, dass der Bruchteil der <i>j</i>-Typen, die von einem <i>i</i>-Typen abstammen <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle q_{ji}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle q_{ji}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/b1f992763d0e99b529475e1aedaa45f3831b866e.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:2.514ex; height:2.343ex;" alt="{\displaystyle q_{ji}}" loading="lazy"></span> ist, welchen wir Mutationsrate nennen. Definieren wir <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle n'_{i}}">

</mrow>

</msubsup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle n'_{i}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/d1bd09a431d140adf1c3cebb83b570bfc5269553.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:2.194ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle n'_{i}}" loading="lazy"></span> als die Gesamtzahl der <i>i</i>-Typ-Organismen nach der ersten Reproduktionsrunde. Dann gilt

</p>

</mrow>

</msubsup>

</mrow>

</munder>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}\,}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/19956a8f1090dfe3dafd351cb4e42bcad841caa3.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -3.338ex; width:14.868ex; height:5.843ex;" alt="{\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ij}n_{j}\,}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>wobei <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle w_{ij}\,=\,A_{j}q_{ij}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle w_{ij}\,=\,A_{j}q_{ij}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/0ae0006ea78154458f16289385cefaea5a04b70e.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:12.181ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle w_{ij}\,=\,A_{j}q_{ij}}" loading="lazy"></span> und <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \sum _{j}q_{ij}=1\,}">

</mrow>

</munder>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \sum _{j}q_{ij}=1\,}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/a900531388417d87122c190e3c6456ef73eb1f72.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -3.338ex; width:10.904ex; height:5.843ex;" alt="{\displaystyle \sum _{j}q_{ij}=1\,}" loading="lazy"></span> ist. Manchmal führt man eine Sterberate oder Zerfallsrate <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle D_{i}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle D_{i}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/9f07b53d3212e08ca316a536c8aac0bbefa79ee1.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:2.724ex; height:2.509ex;" alt="{\displaystyle D_{i}}" loading="lazy"></span> ein, so dass gilt:

</p>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}\,}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/8d6c2047fd33009bce702bce9aef4defc386bb96.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:19.868ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle w_{ij}=A_{j}q_{ij}-D_{i}\delta _{ij}\,}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>wobei <a href="Kronecker-Delta" title="Kronecker-Delta"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle \delta _{ij}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \delta _{ij}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/fa75d04c11480d976e1396951e02cbb3c4f71568.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:2.51ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle \delta _{ij}}" loading="lazy"></span></a> 1 ist wenn i=j, ansonsten 0. Die <i>n-te</i> Generation erhalten wir, indem wir in der obengenannten Formel <b>W</b> durch die <i>n-te</i> Potenz von <b>W</b> ersetzen.

</p><p>Das ist ein <a href="Lineares_Gleichungssystem" title="Lineares Gleichungssystem">lineares Gleichungssystem</a>. Der übliche Lösungsweg ist, erst die <b>W</b>-Matrix zu <a href="Diagonalmatrix" title="Diagonalmatrix">diagonalisieren</a>. Ihre Diagonaleinträge werden <a href="Eigenwert" class="mw-redirect" title="Eigenwert">Eigenwerte</a> sein zu verschiedenen Mischungen (<a href="Eigenvektor" class="mw-redirect" title="Eigenvektor">Eigenvektoren</a>) der <b>W</b>-Matrix, die man die Quasispezies nennt. Nach vielen Generationen wird sich nur der Eigenvektor mit dem höchsten Eigenwert durchsetzen und diese Quasispezies wird dominieren. Die Eigenvektoren geben das relative Verhältnis jeder Sequenz im Gleichgewicht an.

</p>

<dl><dt>Beispiel</dt></dl>

<p>Das Konzept der Quasispezies kann verdeutlicht werden durch ein einfaches System, bestehend aus 4 Sequenzen: Sequenz 1 ist [0,0] und die Sequenzen [0,1], [1,0] und [1,1] seien als 2, 3 und 4 durchnummeriert. Angenommen, Sequenz [0,0] mutiere nie und produziert immer einen Nachkommen. Die anderen 3 Sequenzen produzieren im Durchschnitt <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle 1-k}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 1-k}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/ac5a274fb203271338874281a9d98a66078a7ab1.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.505ex; width:5.214ex; height:2.343ex;" alt="{\displaystyle 1-k}" loading="lazy"></span> Nachkommen, also weniger als 1, dafür aber <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle k}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle k}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/c3c9a2c7b599b37105512c5d570edc034056dd40.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:1.211ex; height:2.176ex;" alt="{\displaystyle k}" loading="lazy"></span> der anderen beiden Typen, wobei <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle 0\leq k\leq 1}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 0\leq k\leq 1}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/01934251dd4fc7c55b8e116e6ac6004146d7f315.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.505ex; width:9.733ex; height:2.343ex;" alt="{\displaystyle 0\leq k\leq 1}" loading="lazy"></span> gilt. Die Matrix <b>W</b> sieht dann folgendermaßen aus:

</p>

</mrow>

<mrow>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

</mtable>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/366d033985ec5d476182e72b6393968f6f50660b.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -5.671ex; width:33.486ex; height:12.509ex;" alt="{\displaystyle \mathbf {W} ={\begin{bmatrix}1&0&0&0\\0&1-k&k&k\\0&k&1-k&k\\0&k&k&1-k\end{bmatrix}}}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>Die <a href="Diagonalmatrix" title="Diagonalmatrix">diagonalisierte Matrix</a> ist:

</p>

<msup>

</msup>

</mrow>

<mrow>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

<mtr>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

<mtd>

</mtd>

</mtr>

</mtable>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \mathbf {W'} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/c167905a24ea22d9ef6bad2d2b862c425117d605.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -5.671ex; width:36.495ex; height:12.509ex;" alt="{\displaystyle \mathbf {W'} ={\begin{bmatrix}1-2k&0&0&0\\0&1-2k&0&0\\0&0&1&0\\0&0&0&1+k\end{bmatrix}}}" loading="lazy"></span></dd></dl>

<p>und die Eigenvektoren zu diesen Eigenwerten sind:

</p>

<th><a href="Eigenwert" class="mw-redirect" title="Eigenwert">Eigenwert</a></th>

<th><a href="Eigenvektor" class="mw-redirect" title="Eigenvektor">Eigenvektor</a>

</th></tr>

<tr>

<td>[0,−1,0,1]

</td></tr>

<tr>

<td>[0,−1,1,0]

</td></tr>

<tr>

<td>[1,0,0,0]

</td></tr>

<tr>

<td>[0,1,1,1]

</td></tr></tbody></table>

<p>Nur der Eigenwert <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle 1+k}">

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle 1+k}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/37dbe6aaa6f43924d2144f5b58b394452cfcc114.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.505ex; width:5.214ex; height:2.343ex;" alt="{\displaystyle 1+k}" loading="lazy"></span> ist größer als eins. Für die n-te Generation wird der zugehörige Eigenwert <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle (1+k)^{n}}">

<msup>

</mrow>

</msup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle (1+k)^{n}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/5d7df76d647e8d215f7c2e2e3143375635721b0a.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:8.242ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle (1+k)^{n}}" loading="lazy"></span> sein und so im Laufe der Zeit über alle Grenzen wachsen. Dieser Eigenwert gehört zu dem Eigenvektor [0, 1, 1, 1], der die Quasispezies repräsentiert, die aus den Spezies 2, 3 und 4 besteht – welche nach langer Zeit in gleicher Konzentration vorhanden sein werden. Da alle Populationszahlen positiv sein müssen, sind die ersten zwei Quasispezies nicht erlaubt. Die dritte besteht nur aus der nicht-mutierenden Sequenz 1. Man sieht, dass Spezies 1 am fittesten scheint, da sie sich selbst mit der höchsten Rate reproduziert – dennoch kann sie auf Dauer der Quasispezies aus den anderen drei Sequenzen unterliegen. Zusammenarbeit kann sich evolutionär auszahlen!

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://portal.dnb.de/opac.htm?method=simpleSearch&query=4364925-7">Literatur von und über Quasispezies</a> im Katalog der <a href="Deutsche_Nationalbibliothek" title="Deutsche Nationalbibliothek">Deutschen Nationalbibliothek</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Belege">Belege</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Luis P. Villarreal, Günther Witzany: <i>Rethinking quasispecies theory: From fittest type to cooperative consortia.</i> In: <i>World Journal of Biological Chemistry.</i> Band 4, Nr. 4, 2013, S. 79–90. <a href="https://doi.org/10.4331/wjbc.v4.i4.79" class="extiw external" title="doi:10.4331/wjbc.v4.i4.79">doi:10.4331/wjbc.v4.i4.79</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><a href="Manfred_Eigen" title="Manfred Eigen">Manfred Eigen</a> und <a href="Peter_Schuster_(Chemiker)" title="Peter Schuster (Chemiker)">Peter Schuster</a>: <i>A principle of natural self-organization. Part A: Emergence of the hypercycle.</i> In: <i>Die Naturwissenschaften,</i> Band 64, Nr. 11, 1977, S. 541–565, <a href="https://doi.org/10.1007/BF00450633" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF00450633">doi:10.1007/BF00450633</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Manfred Eigen: <i>Selforganization of Matter and the Evolution of Biological Macromolecules.</i> In: <i>Die Naturwissenschaften.</i> Band 58, Nr. 10, 1971, S. 465–523, <a href="https://doi.org/10.1007/BF00623322" class="extiw external" title="doi:10.1007/BF00623322">doi:10.1007/BF00623322</a>.</span>

</li>

</ol>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4364925-7">4364925-7</a></span> </div>

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